备战高考--光合作用之CO2同化途径
植物利用ATP与NADPH储存的能量，通过一系列的酶促反应，催化CO2还原成稳定的碳水化合物的过程。根据CO2同化过程中的最初级产物及碳化代谢特点，将光合碳同化途径分为三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。
(一)C3途径
C3途径又称为卡尔文循环，20世纪50年代卡尔文（Calvin）等应用14CO2示踪的方法解释了该著名的碳同化过程。卡尔文循环独具合成淀粉等光合产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，是放氧光合生物同化CO2的共有途径，包括3个主要的阶段：羧化（CO2固定）、还原和RuBP再生。
（1）羧化阶段：C3途径是指在某些高等植物光合作用的暗反应过程中，1分子CO2在RuBP(核酮糖-1，5-二磷酸)羧化酶/加氧酶的催化下，被1分子RuBP固定后形成1分子不稳定的六碳化合物并立即分解为2个三碳化合物(甘油酸-3-磷酸)。
（2）还原阶段：甘油酸-3-磷酸在甘油酸-3-磷酸激酶的作用下被ATP磷酸化，形成甘油酸-1,3-二磷酸，然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化下被NADPH还原成储能更多的甘油醛-3-磷酸。这一阶段是耗能的。光反应中生成的ATP和NADPH主要被利用于这个过程。因此还原阶段是光反应与固碳反应的连接点。当CO2被还原成甘油醛-3-磷酸，光合作用的储能过程便告完成。甘油醛-3-磷酸等三碳糖可进一步转化，在叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。
（3）RuBP再生阶段：之后在磷酸丙糖酶的作用下，形成3-磷酸丙糖。继续消耗1分子ATP，重新形成RuBP。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
综上所述卡尔文循环每次只固定1个CO2分子，6次循环才能把6个CO2分子同化成葡萄糖，葡萄糖是合成纤维素和淀粉的单体，是CO2固定的主要终产物。
卡尔文循环净反应可表示为：
6CO2+18ATP+12NADPHC6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi
这样一类CO2被固定后最先形成的化合物中含有3个碳原子的植物，被称为C3植物。C3植物叶片的结构特点是：叶绿体只存在于叶肉细胞中，维管束鞘细胞中没有叶绿体，整个光合作用过程都是在叶肉细胞里进行，光合产物只积累在叶肉细胞中。其光补偿点比C4植物来得高，光饱和点比C4植物来得低。
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(2)C4途径
20世纪60年代发现，除了C3植物的卡尔文循环（C3途径）以外，一些热带或亚热带起源的植物中还存在着另一个独特的CO2固定途径--C4途径。
C4途径是有一些植物对CO2的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上·形成四碳酸：草酰乙酸(oxaloacetate)，这种固定CO2的方式称为C4途径。C4植物每同化1分子CO2,需要消耗5分子ATP和2分子NADPH。之后草酰乙酸被转变成其他的苹果酸，后运输到维管束鞘细胞,在维管束鞘细胞中被降解成CO2和丙酮酸,CO2在维管束鞘细胞中进入卡尔文循环。由于PEP羧化酶的活性很高,这样通过高效率固定低浓度CO2并向叶肉细胞输送苹果酸方式，C4途径保证了维管束鞘细胞中较高的CO2(大约是空气中的10倍),维持了高热等恶劣的环境下的光合作用。
通过C4途径固定CO2的植物被称为C4植物。C4植物的叶肉细胞的叶绿体中基粒发达，维管束鞘细胞的叶绿体中无基粒。
典型例题：下图示C4植物光合作用过程，请分析回答：
（1）当CO2进入叶肉细胞的叶绿体中，首先被固定形成。
（2）当C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中，释放，被C5固定形成。
（3）C3在NADPH、ATP和酶的作用下被成（CH2O）和。
（4）图示C4植物光合作用的的过程。
（5）C4植物与C3植物光合作用过程不同之处是C4植物，其叶片的结构特点是。
答案：（1）PEP；C4。（2）CO2；C3。
（3）NADPH还原；C5。（4）暗反应阶段
（5）CO2的固定途径不同；C4植物叶片中的维管束鞘细胞大，含有没有基粒的叶绿体，叶肉细胞含有正常叶绿体，有“花环型”结构；C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体，叶肉细胞含有叶绿体，没有“花环型”结构。
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(3)CAM（景天科酸代谢）途径
景天酸代谢途径又称CAM途径，指生长在热带及亚热带干旱及半干旱地区的一些肉质植物（最早发现在景天科植物）所具有的一种光合固定二氧化碳的附加途径。
在其所处的自然条件下，气孔白天关闭，夜晚张开。它们具有此途径，既维持水分平衡，又能同化二氧化碳。途径的特点是：在夜间细胞中磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）作为二氧化碳接受体，在PEP羧化酶催化下，形成草酰乙酸，再还原成苹果酸，并贮于液泡中；白天苹果酸则由液泡转入叶绿体中进行脱羧释放二氧化碳，再通过卡尔文循环转变成糖。所以这类植物的绿色部分的有机酸特别是苹果酸有昼夜的变化，夜间积累，白天减少。淀粉则是夜间减少（由于转变为二氧化碳接受体PEP）白天积累（由于进行光合作用的结果）。
具有CAM途径的植物称为CAM植物。已发现许多科植物如龙舌兰科、仙人掌科、大戟科、百合科、葫芦科、萝藦科，以及凤梨科具有此途径。
典型例题：景天科植物A有一个很特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收的CO2生成苹果酸储存在液泡中（如图一所示）；白天气孔关闭，液泡中的苹果酸经脱羧作用释放CO2用于光合作用（如图二所示）．十字花科植物B的CO2同化过程如图三所示，请回答下列问题：
（1）植物A气孔开闭的特点与其生活环境是相适应的，推测植物A生活环境最可能是______．从进化角度看，这种特点的形成是______的结果．
（2）植物A夜晚能吸收CO2，却不能合成（CH2O）的原因是缺乏暗反应必需的______，白天植物A进行光合作用所需的CO2的来源有：______．
（3）在上午10：00点时，突然降低环境中CO2浓度后的一小段时间内，植物A叶肉细胞和植物B叶肉细胞中C3含量的变化趋势分别是______、______（填升高、降低或基本不变）．
（4）如果用如图四所示的装置来探究光照强度和光合作用速率的关系，且测量指标为装置中O2含量的变化，则该装置需要进行适当修改，具体修改措施是______．为使测得O2的变化量更精确，还应再设置对照装置，该装置的容器和小烧杯中应分别放入______、______．
答案：（1）炎热干旱 自然选择
（2）ATP和[H]苹果酸经脱羧作用释放的和呼吸作用产生的
（3）基本不变降低
（4）将小烧杯中的蒸馏水换成CO2缓冲液（碳酸氢钠溶液）
死的植物幼苗CO2缓冲液（碳酸氢钠溶液）
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总结：C3途径是光合途径同化的基本途径，C4和CAM植物形成碳水化合物除了分别需要C4途径和CAM途径外，最终还需要C3途径。在碳同化特性上，CAM与C4植物相似，都有PEP羧化酶，需要两次羧化反应固定CO2。只是固定CO2与生成光合作用产物在时间空间有差异，C4植物在叶肉细胞内固定CO2，在维管束鞘细胞中同化CO2。CAM植物则在晚上固定CO2，在白天同化CO2。
星云湛湛