生命活动的能量是靠细胞呼吸消耗生物体内贮存的养料产生ATP供应的，那么生物体内贮存的养料又是怎么来的？对这个问题的回答，需要追溯科学家们对植物光合作用的一系列研究。
前文已经介绍了比利时科学家海尔蒙特的柳树实验。英国著名化学家波义耳（R.Boyle,一）,用一种生长得更快的植物Vegetablemarrow做了类似的实验，程到了相同的结果。但是波义耳认为植物增重大部分来自“空气中的粒子”。
约在年，马尔皮格赫就指出植物体的主要成分是在树叶中合成的。他还认为植物体存在着一个向上的液体运动，即水分不断从根部输送到叶部；另外还有一个向下的运动，即将叶部合成的物质输送到适当的位置。
年，英国科学家普利斯特利进行了一项著名实验。他将一只鼠放在一个密封的大玻璃罩中，鼠很快耗尽了其中的氧气，气绝身亡。他将另一只鼠放在另一个密封的大玻舊罩中，同时还放入了一盆植物，这一次，鼠在大玻璃罩中活得自由自在。用一支蜡烛代替鼠进行同样的实验，结果没有植物的密封大玻璃罩中蜡烛很快熄灭了；相反，放入了植物的密封大玻璃罩中的蜡烛一直没有熄灭。普利斯特利的实验证明，植物可以更新空气。当时，普利斯特利的进一步实验有时能成功，有时却不能重复上述结果，他当时也不知道是什么原因。
年，荷兰科学家英格豪斯（J.Ingen-housz,—）做了多次植物更新空气的实验，结果发现：普利斯特利的实验只有在阳光照射下才能成功；植物只有绿叶才能更新污浊的空气。然而，限于当时的科学发展水平，人们尚不了解植物吸入和呼出的是什么气体。进一步的研究使英格豪斯知道植物的生活过程有两个截然不同的“呼吸”循环：一个和动物的呼吸一样吸入氧气，放出二氧化碳；另一个则把二氧化碳当作气体食物吸入，放出氧气。植物以后一种“呼吸”为主，而与动物相互依存。
18世纪上半叶，黑尔斯对植物营养方式进行了系统研究发现：植物的根从土壤中吸收水分，通过茎输送到叶，绝大部分从叶片蒸发。他指出，植物体内不存在严格的液体循环。水只不过是植物的营养物质之一，空气中确实存在植物所需的养分。
年，德国科学家梅耶（R?Mayer）根据能量转换和守恒定律指出，植物进行光合作用时，把光能转换成化学能储存起来。光能转化成化学能储存在什么物质中呢？也就是说，植物在吸收水分和二氧化碳、释放氧气的过程中，还产生了什么物质呢？这一问题直到年才被解决。
年，德国植物学家萨克斯做了一个实验：他把绿叶先在暗处放置几小时，目的是消耗掉叶片中的营养物质。然后，他让叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，他用碘蒸气处理这片叶，发现曝光的一半呈深蓝色，遮光的一半则没有颜色变化。这一实验成功地证明了光合作用的产物除氧气外还有淀粉。
萨克斯通过水培实验发现，植物体内的碳水化合物（现称糖类）不是来自土壤中的有机物质。他指出，植物通过光合作用利用空气中的二氧化碳合成淀粉。
萨克斯创新的碘染色测定淀粉、数气泡法测定光合速率等实验技术，至今还在实验室应用。
年，植物学家布拉克曼（F?Blackman,—）,把化学动力学的方法引入了光合作用研究。通过反复实验，他发现光合作用总过程中存在两种反应：一个是与温度相关的、以CO2为限制因子的暗反应；一个是与温度无关的、以光为限制因子的光反应。二者相互依赖，光反应时吸收的能量，供给暗反应时合成含高能量的糖类的需要。大约20年后，德国生理学家瓦尔堡用同化作用特别强的小球藻作为研究对象，通过一系列实验，终于阐明了布拉克曼的发现。瓦尔堡进一步提出在光反应中不是温度而是光的强度起作用。光合作用从叶绿素吸收光开始，经过一系列的中间反应，以合成葡萄糖而告终。
20世纪初，光合作用方程被解释为光将CO2裂解为氧和碳，氧被释放到空气中，然后碳和水结合形成了糖类（葡萄糖）这一错误的假说。那么，这一错误的假说是如何被纠正的呢？
年，美国斯坦福大学的研究生尼尔（C?BVanNiel）在研究细菌光合作用时发现，细菌光合作用时吸收H2S和CO2，同时放出S。通过对比植物光合作用和细菌光合作用，尼尔认为H2S和H2O是对应的，应具有相同的作用。既然S可以来源于H2S，植物光合作用时放出的氧一定来源于H2O。
年，美国生物化学家鲁宾(S.Ruben)和卡门(M.Kamen)制备了含有少量同位素18O的水和碳酸氢盐，其中碳酸氢盐能为水生植物提供二氧化碳。在适宜光照下，给3组小球藻提供含有不同比率18O的水和碳酸氢盐，一段时间后检测光合产物氧气中含18O的比率，结果见表。
水中18O比率（％）
碳酸氢盐中18O比率（％）
氧气中18O比率（％）
第1组
0.85
0.61
0.86
第2组
0.20
0.40
0.20
第3组
0.20
0.57
0.20
从实验结果可以看出，光合作用产生的氧气来自水。20世纪50年代，美国生物化学家卡尔文（M?Calvin，生于年）开始用小球藻悬液研究光合作用的暗反应。卡尔文给小球藻提供持续的光照和CO2，—段时间后，加入放射性同位素标记的14CO2，在不同时段（间隔3s、5s、10s等）内将细胞悬液迅速倾入煮沸的乙醇中以杀死细胞，使酶失活。最后，使用双相纸电泳和放射自显影分离等方法分析产物，终于阐明了CO2的固定、还原及受体再产生的循环机制（即碳的同化途径）。他们证明，在叶绿体内一种五碳糖起了二氧化碳接收器的作用，经过一系列的酶促反应，不断地循环同化二氧化碳，形成一个一个的六碳糖，再聚合成蔗糖或淀粉。卡尔文的工作促进了人们对光合作用的认识，他因此荣获了年诺贝尔化学奖。
年，阿尔农（D.Amon）在用菠菜叶绿体研究二氧化碳的同化时，发现叶绿素受光的激发产生电子，电子传递过程与磷酸化偶联，产生ATP，电子仍回到叶绿素分子上，继续上述过程，这一过程被称为循环光合磷酸化。几乎与此同时，有人证明细菌中也存在类似的过程。年，阿尔农等又发现另一类型的光合磷酸化。在这个过程中，光使叶绿素从水中得到电子，电子传递过程中与希尔反应偶联，形成还原辅酶Ⅱ，放氧，同时产生ATP，这一过程称为非循环光合磷酸化。
光合作用中两个光反应系统的发现推动了光合磷酸化研究的不断深入。这项工作主要是美国植物生理学家R?埃默森及其合作者，从20世纪40年代初开始的十几年内进行的。年，他们发现红光波段中，短波区光比长波区光的光合效率高。年，他们又发现远红光和红光两者同时照射比单一照射所产生的光合效率高。根据他们的工作以及其他人的工作，英国的希尔等提出可能存在着两个光反应系统：系统I由远红光激发，系统II则依赖于较高能的红光。非循环光合磷酸化对此就是一个有力的支持事例。根据这一设想及大量实验结果，他们设计出一个图解，表达两个光反应系统的协同作用。这一结论得到了广泛的支持，由此掀起了研究两个光反应系统结构与功能的热潮，推动了光合作用的核心问题——原初反应和水的光解问题的研究。
进入20世纪80年代，光合反应中心的结构研究取得了重要突破。年，前西德生化学家H.米舍尔成功地分离出生物膜上的色素复合体，即光合反应中心。之后，德国西蛋白质晶体结构分析专家R?休伯和J?戴维森，经过4年的努力，用X射线衍射分析的方法，测定出这个复合体的蛋白质结构。这一成果在光合作用研究上是一个飞跃，有力地促进了太阳光能转变为植物化学能的瞬间变化原理的研究。
小球藻——未来的宇宙植物随着宇航技术的飞速发展，人类逬行星际旅行的时代很快就会到来。可是，要进行遥远的太空旅行，最理想的是由宇宙飞船自己制造食物和氧气，这就需要在飞船中栽种植物。能在飞船中栽种的植物必须是身体小而轻，繁殖迅速，既能提供食物又能提供氧气的。科学工作者经过研究，发现小球藻是充当这于角色最理想的植物。
小球藻是一种单细胞藻类，浑身发绿，属于绿藻。它生活在水中，分布极为广泛。从热带到温带，凡是有水的地方都可以找到它。有时，在郊外的池塘中或者在庭院的水缸里，二以看到一汪绿水，绿水中除了少数其他绿藻外，多数是小球藻。但是我们不能用肉眼看到它们，因为小球藻的身体直径只有3?5μm，用显微镜放大到多倍，看到的小球藻也只有一个小米粒那么大。小球藻是单细胞生物，结构极为简单。细胞呈圆球形，内有1个很大的叶绿体，能进行光合作用。
小球藻通过自身的光合作用，能制造大量营养价值极高的营养物质。经过分析，在小球藻的干粉中，含有40%?50%的蛋白质、10%?30%的脂肪，还含有糖类、矿物质和11种维生素。小球藻的蛋白质中，有40%左右的氨基酸是人体需要、而人体本身又不能合成的。它含有的脂肪是大量的不饱和脂肪酸，在常温下呈液体状态。它含有的糖类中，有葡萄糖和果糖，很适合作人类的食品。因此，它获得了“植物肉”的美称，营养价值大大超过鸡蛋、牛肉和大豆等高蛋白食物。这种食物对宇航员来说，是再好不过的了。
（选自《生物学核心概念的发展》，有改动。
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